Kategori
Tanganyika
Forfatter
Elisabeth Schrøder
Artiklen belyser nogle af de mest populære fisk fra en mere videnskabelig vinkel end den, man oftest støder på i diverse akvariebøger og på hjemmesider: Fiskenes biologiske og udviklingsmæssige baggrund.
Artiklen er oprindelig en 3.g. gymnasieopgave, jf. afsnittet til sidst om baggrunden.
Indhold:
Indledning
Problemstillingen
Tanganyikasøen
Den geologiske historie
Fysiske og kemiske forhold
Søens biotoper
Søens cichlider
Om Cichlidae-familien generelt
Tanganyikasøcichlider
Artsbegreb og artsdannelse
Eksempler på specialisering pga. selektionstryk
Sneglehuscichlider
Mundrugende cichlider
Forskellige former for fødesøgning
Årsager til den store diversitet
Tropheus moorii
Teorien om ø-biografien
Arternes udviklingshistorie
Konklusion
Litteraturliste
Baggrunden for artiklen
Indledning
Jeg fik mit første, lille akvarium med forskellige, små selskabsfisk, da jeg var omkring 9 år gammel, og siden er jeg blevet mere og mere grebet af hobbyen. Det er især idéen om at se naturen udfolde sig hjemme i sin egen stue, som jeg altid har syntes godt om.
Jeg havde ikke haft fisk ret længe, da jeg også fik et par mellemamerikanske cichlider. De ynglede to dage efter jeg havde fået dem, og så var jeg simpelthen solgt. Det familieliv, som udspillede sig, var noget helt andet end hos de gængse guppyer og småfisk, som jeg ellers havde haft.
Først lagde jeg mest vægt på cichlider fra Sydamerika, men ved en tilfældighed fik jeg øjnene op for de afrikanske søcichlider og deres lange, evolutionære baggrund.
Så måtte jeg jo anskaffe mig et akvarium med sådan nogle, og jeg fik fat i seks små sneglehuslegende cichlider fra Tanganyikasøen, Neolamprologus multifasciatus, som også optræder i artiklen her.
I forbindelse med opgaven er jeg så blevet lidt forelsket i Tropheus-slægten. Ganske vist er det nogle ret kostbare fisk at anskaffe, men nu da jeg også har studeret, hvor de kommer fra, står de højt på ønskesedlen.
Problemstillingen
For at kunne forstå den store artsrigdom, som findes i Tanganyikasøen, er det nødvendigt at kende til områdets geologiske fortid og de fysiske forhold, som hersker der og danner rammerne om livet i søen. Artiklens første del er en redegørelse for disse faktorer.
Dernæst følger en gennemgang af nogle af de mange undervandsbiotoper, som søens cichlider er nøje specialiserede til at leve, finde føde og formere sig i. I afsnittet herefter beskrives cichlidefamilien, og der gøres rede for, hvorfor disse fisk har så stor succes i naturen. Dernæst forklares artsbegrebet og hvordan differentiering og artsdannelse finder sted. Med det som udgangspunkt nævnes en række eksempler på arter i Tanganyikasøen, som har udviklet bemærkelsesværdige måder at overleve på mht. bl.a. yngleadfærd og fødesøgning.
I det følgende afsnit kommer sagens kerne: Hvorfor kan man på et så forholdsvist begrænset område finde en så stor biodiversitet, altså artsrigdom
I sidste del gives nogle bud på, hvordan udviklingen kan have fundet sted, noget, som endnu ikke er afklaret, men som der er fremsat mange teorier om. Undervejs gives der bud på, hvilke analysemetoder, man eventuelt må tage i brug for at løse mysteriet om de højt specialiserede cichlidearter og deres indbyrdes slægtskab.
Undervejs er dre sammenligninger med Viktoriasøen og især Malawisøen, da disse på nogle punkter kan illustrere parallelle, men yngre miljøer.
Tanganyikasøen
Tanganyikasøen rummer med sit overfaldeareal på 34.000 km2 og dybder på op til 1470 meter 1/6 af hele klodens ferskvandsreserver. Da den for første gang blev opdaget af to engelske opdagelsesrejsende i 1858, troede de da også, at de var nået havet. Det skyldtes ikke blot søens enorme omfang, og at de ikke kunne se den modsatte bred, men også det besynderlige dyreliv i form af rejer og gopler, som de fandt, og som man dengang ellers kun forbandt med marine miljøer.
Søen er i dag især kendt, fordi den rummer over 200 cichlidearter, næsten alle endemiske, dvs. at de kun findes her. Pga. søens størrelse og beliggenhed er der stadig mange områder af den, som endnu ikke er udforsket, og man mener derfor at kunne forvente at finde op mod 100 nye arter i fremtiden.
Den geologiske historie
Jordens overfalden, kappen, udgøres af de ni tektoniske plader. De er ikke stationære, men glider rundt og presses imod hinanden, hvorved jordmasser flyttes og landskabet tager form. For 20 millioner år siden var det en sådan seismisk aktivitet, som skabte Rift Valley i det østlige Afrika. Området består af to rækker forkastninger i jordoverfladen, en østlig og en vestlig. Med tiden er nogle af disse kløfter blevet fyldt op med vand fra forhistoriske floder.
Tanganyikasøen, som menes at være den ældste, består af en række bassiner, som for 20 millioner år siden gradvist blev fyldt op af urfloden Malagarazi-Congo, som senere ændrede løb. I starten har der altså været et antal separate søer, som så for 5-6 millioner år siden smeltede sammen til én pga. højere vandstand. Der har muligvis været store til- og fraløbende floder i forhistorisk tid, men i dag er søen et temmelig isoleret økosystem, kun med nogle mindre tilløbende floder og en enkelte afvandende. Til trods for disse floder er det alligevel meget begrænset, hvad der tilføres søen af nye arter, da floder ikke nødvendigvis spreder arter i så høj grad, som man skulle tro.
Fysiske og kemiske forhold
Pga. geologien i området er der i vandet opløst mange mineraler, især kalk som giver vandet en høj hårdhedsgrad på omkring 10 dGH og ligeledes en høj pH på mellem 8,6 og 9,2. Det er disse vandkvaliteter, som har gjort søens cichlider til nemme akvariefisk, da værdierne stemmer nogenlunde overens med almindeligt, dansk postevand, og fiskene yngler derfor nemt i fangenskab.
Søens overflade temperatur ligger mellem 24 og 27 grader alt efter tid på døgnet og årstid. Bundtemperaturen ligger nogenlunde stabilt omkring 23 grader. Den forholdsvis høje temperatur trods de store dybder menes at skyldes vulkansk aktivitet nær søens bund.
Sammenlignet med Malawisøen er vandet i Tanganyikasøen forholdsvist stillestående. Vandet iltes derfor kun indtil ca. 200 meter ned, og på dybere vand findes der ikke fisk, kun evt. mere primitive livsformer, som kan klare sig her.
Søens biotoper
Grundlaget for den store diversitet blandt cichlider i Tanganyikasøen er de mange forskellige biotoper, som findes i søen, og som giver muligheder for mange forskellige former for levevis.
To tredjedele af Tanganyikasøens bred består af ufremkommeligt bjergterræn, som forsætter stejlt ned i vandet. Under vandoverfladen er revner og huler i disse klipper hjem for hulelegende cichlider, som søger skjul og vogter deres unger i sikkerhed for større rovfisk. Fiskene som holder til ved klippekysten kaldes under ét mbuna - på det lokale sprog: fisk som lever ved klippe - selv om der er flere forskellige slægter repræsenteret.
Sandkysterne har en mindre artsrigdom end klippemiljøet, da skjulestederne her er få og vandet ofte uklart og uroligt. Bortset fra nogle meget små cichlider, som har specialiseret sig i at leve i tomme sneglehuse, er her ikke mange permanente beboere. Det lave, varme vand er dog ofte fyldt med forskellige insekter og insektlarver, som cichlider fra det frie vand kommer ind for at æde. Disse fisk bruger af samme grund biotopen som gydeplads.
Visse steder er det fine sand erstattet af et rullestensmiljø, som er blotlagt af vinden, med større, rundslebne sten, som man også kender fra de danske strande. Disse lag af sten danner mange små sprækker og mellemrum, hvor små cichlidearter kan søge læ for den stærke vandbevægelse. I dette miljø og ved sandkysterne findes også unger af større cichlider, som endnu er for små til at bevæge sig ud i det frie vand.
I de frie vandmasser lever de store, pelagiske cichlider, som findes helt ned til iltgrænsen på 200 meters dybde. Mange af disse cichlider er rovfisk, som typisk predaterer på de to endemiske sildearter, som findes i søen. Andre, mindre arter lever af zooplankton.
Foruden de nævnte hovedbiotoper er der naturligvis en mængden overgangszoner, som er hjem for endnu flere arter. For eksempel hvor klipper og sandbund mødes. Desuden er der også områder langs med søens kyst, hvor der er nogen vandplantevækst, og hvor der findes tilløbsfloder, er der også særlige vandforhold og biotoper. Nogle floder kan fx tænkes at føre blødt, surt vand med sig, så der vil ved sådanne flodudmundinger være særlige kemiske forhold.
Visse steder langs kysterne er der også områder, hvor det fine sand er dækket af dynd og døde planterester fra kystens skov. Nedbrydningen af disse vil også påvirke vandet og skabe særlige forhold. Det samme gør sig gældende for det materiale, som floderne måtte føre med sig til søen.
Søens cichlider
Om Cichlidae-familien generelt
Cichliderne findes overalt i tropiske søer og floder, og de hører til den største klasse af fisk, nemlig benfiskene. Deres forfædre udviklede sig i havet og vandrede siden hen op i ferskvand. Som et resultat af dette er mange cichlider, fx Rift Valley cichlider, tolerante overfor saltkoncentrationer.
Det, som kendetegner alle cichlider, og i øvrigt gør dem så populære som akvariefisk, er deres avancerede, sociale adfærd. I modsætning til de fleste andre fisk vogter cichliderne over deres æg og nyklækkede larver, hvilket sikrer, at mange unger overlever. Hvor mange andre fisk lægger tusindvis af æg og satser på, at nogle enkelte overlever i mængden, lægger cichliderne færre og større æg, hvoraf en større procentdel til gengæld overlever. Cost-benefit er et udtryk for, hvor stor en indsats et dyr yder for at opnå hvilket udbytte. I cichlidernes tilfælde yder de en stor indsats ved at forsvare deres yngel, og til gengæld overlever en stor del af denne yngel til voksenalderen, så de kan føre generne videre. Torsk og laks fx har ingen yngelpleje, men lægger mange æg for at blot nogle få skal kunne overleve.
Det er cichlidernes intensive yngelpleje, som er en af grundene til, at denne familie har haft så stor succes.
Der ud over hører cichliderne også til blandt de dyr, som har den største diversitet og udnyttelse af biologiske nicher indenfor samme familie. Det gælder både hvad angår anatomi, fysiologi og adfærd.
Tanganyikasøcichlider
Tanganyikasøens cichlider er specielle ved at de indenfor et forholdsvis lille område har udviklet sig i ufatteligt mange retninger. Søen omtales tit som Et naturhistorisk museum, fordi arternes gradvise udvikling og specialisering her er meget tydelig.
Cichliderne kan deles op i 12 såkaldte stammer - med en stamme som et niveau mellem Cichlidae-familien som helhed, og de forskellige slægter, som de enkelte arter kan samles i. Fire af disse stammer er også repræsenteret i større eller mindre dele af det øvrige Afrika.
Det særlig interessante er, at alle arter indenfor de resterende 8 stammer udelukkende er endemiske for Tanganyikasøen. Og især blandt de endemiske stammer er der bemærkelsesværdige former for specialiseringer og udnyttelser af biologiske nicher.
Søen er således ikke kun speciel pga. sin store diversitet, men også ved at de enkelte arter er så forskellige fra hinanden.
Artsbegreb og artsdannelse
For at kunne forstå artsdiversiten i Tanganyikasøen, er det nødvendigt at gøre sig nogle tanker om, hvad en art i det hele taget er, og hvordan og hvorfor en ny art opstår.
Definitionen lyder, at to individer tilhører samme art, hvis de er i stand til at få levedygtigt og fertilt afkom. Det er ikke nok, at de kan formere sig sammen, deres unger skal selv være formeringsdygtige. Mange nærtbeslægtede arter kan krydses, men deres afkom, såkaldte hybrider, vil altid være sterile og have andre former for defekter. Hvis ikke afkommet var sterilt, tilhørte forældrene samme art!
Nye arter opstår, når en eksisterende population af en eller anden grund deles op. Det kan fx være en rent geografisk opdeling, hvor en flod, en bjergkæde el. lign. danner en fysisk barriere.
I dyrenes celler sker der hele tiden mutationer, tilfældige ændringer i generne. Hvis disse ændringer sker i kønscellerne, gives mutationen videre til næste generation såfremt mutationen ikke er letal, dvs. dødelig. Disse mutationer vil gradvist ændre dyrenes karakter, og skulle en først opdelt population senere komme til at leve i samme område, vil genmaterialet nu være ændret så meget, at de ikke længere er i stand til at blande sig.
Under en adskillelse er det også muligt, at de to populationer vil udvikle forskellige adfærdsmønstre, som den anden population ikke vil være i stand til at genkende eller reagere på. Hvis disse adfærdsændringer fx sker mht. parringslege, kan de to grupper alene af den grund holde op med at formere sig, selvom parringen stadig er fysiologisk mulig. De to grupper har da hver deres genpulje, og de vil nu ikke blive blandet.
Nye arter opstår som følge af et selektionspres. Hvis mange individer i det samme område lever i nøjagtigt samme biologiske niche, fx jager det samme bytte, vil de stærkeste (A) af dem udkonkurrere de øvrige. Hvis de svage (B) derimod begynder at jage et andet bytte, vil også de kunne overleve. Fx kan man forestille sig, at der blandt B forekommer en mutation, som giver en lidt anden tandstilling. Denne tandstilling gør det måske muligt at jage et andet bytte. B-erne med denne tandstilling har altså pludseligt muligheder for at klare sig i konkurrencen med A, og generne for dette ændrede tandsæt gives videre og spredes. Efter mange generationer vil A og B, pga. yderligere ændret arvemateriale, være to forskellige arter.
Eksempler på specialisering pga. selektionstryk
Som nævnt rummer Tanganyikasøen et utal af forskellige biotoper; hver med sin helt særlige fauna. Af de over 200 vidt forskellige arter er der kun plads til at bringe nogle få eksempler. Det centrale element i ethvert levende væsens liv er at leve længde nok til at formere sig og dermed føre sine gener videre. For at kunne gøre dette, må dyret være i stand til at tage nok føde til sig, beskytte sig imod rovdyr og sikre sin yngels overlevelse. Det er i særlig grad indenfor disse tre områder, at cichliderne har specialiseret sig. Det er cichlidernes indbyrdes konkurrence og den deraf følgende specialisering, som har skabt de mange arter i søen.
Sneglehuscichlider
De fleste cichlider yngler parvis, men blandt andet Neolamprologus multifasciatus og mange andre arter i Tanganyikasøen holder sammen i store kolonier. I denne fisks tilfælde er det især en fordel pga. dens meget ringe størrelse. At leve i flok har mange fordele. Fx er der flere øjne til at opdage et eventuelt rovdyr, og dette rovdyr vil desuden have svært ved at udse sig et bestemt bytte blandt mange. Det enkelte individs chancer er større i ly af mængden, som det ses mange steder i naturen, også blandt større dyr som fx gazeller og zebraer.
Med sine kun 4,5 cm (for voksne hanner, hunnerne er endnu mindre) er fisken lille nok til at kunne være inde i de tomme Neothauma-sneglehuse, som gennem tusindevis af år har samlet sig i store banker på søens sandbund. Pga. vandets høje pH opløses sneglehusene med deres kalkindhold ikke, og de findes derfor i tykke lag. Bl.a. N. multifasciatus har udnyttet dette.
Hver hun har sit eget sneglehus og et lille territorium på 10-15 cm omkring det, og hver han har et antal hunner i sit revir. Sneglehusene bruges som skjulested, hvis der er rovfisk i nærheden, og de fungerer desuden som beskyttelse for æggene, der lægges helt inde i bunden, og senere for fiskelarverne.
Blandt andre sneglehuslegende arter er det kun hunnen, som er lille nok til at være inde i sneglehuset. Hannerne lever af større krebsdyr og småfisk, hvorimod hunnerne og de førnævnte sneglehuscichlider lever af det zooplankton, som driver forbi. Denne form for kønsbetinget adfærd er sjælden, men smart, da de yngelplejende hunner nu ikke skal konkurrere med hannerne om samme fødeemne.
Mundrugende cichlider
Disse cichlider tager efter æglægningen og befrugtningen æggene i munden, hvor de udruges i sikkerhed fra andre fisk. Når æggene klækker, beholder forældrefisken, som regel hunnen, typisk larverne inde i gabet nogle dage mere, indtil de er fritsvømmende. Alt efter hvilken art, det er, vil forældrene forsat passe på ungerne i noget tid, og hvis ungerne føler sig truede, kan de søge tilflugt i forældrefiskens gab. Imens hunnen går med æg i munden, tager den ingen føde til sig. Det gør, at den ofte bagefter er meget afkræftet og dør, men til gengæld overlever en meget stor procentdel af ungerne jf. cost-benefit.
Også andre ikke-mundrugende cichlider og maller fra søen benytter sig af mundrugernes intensive yngelpleje. Den såkaldte gøgemalle (Synodontis multipunctatus) snyder ligesom fuglen gøgen de mundrugende cichlider til også at vogte dens æg. De fisk, som benytter sig af dette nummer, behøver ikke selv at bruge energi på at opfostre deres unger.
Forskellige former for fødesøgning
Det er måske mht. fødesøgningsadfærd blandt cichliderne, at man finder de mest bemærkelsesværdige eksempler på diversitet. De fleste cichlider er udstyrede med en stor, fremadrettet eller nedadrettet mund, som de bruger til at snuppe smådyr i vandet eller rode i bunden med, men visse cichlidearter i Tanganyikasøen har udviklet en hel anden kæbestruktur.
Det ene af to meget tydelige eksempler er cichlider af Perissodus-slægten, de såkaldte skælædere. Deres kæber er usymmetriske, hvilket gør dem i stand til at svømme op på siden af større fisk, suge sig fast og rive en luns af huden af. De angriber hovedsageligt syge eller sårede fisk, som svømmer langsomt.
Petrochromis fasciolatus er et andet eksempel på en anderledes kæbestruktur. I stedet for at søge føde i det åbne vand eller i dyndet gør dens opadrettede kæbe det muligt at søge føde på undersiden af klippeudhæng, hvor krebs og skaldyr kan sidde fast. Andre cichlider kan sjældent svømme skråt i vandet, så P. fasciolatus har sin helt egen biologiske niche uden nogen konkurrenter.
Årsager til den store diversitet
Der er mange faktorer, som er afgørende for, om der i et givent område er en stor eller en lille biodiversitet. En af de helt balsale er klimaet. Det er almindelig kendt, at biodiversiten er større i troperne end de tempererede klimazoner (regnskov sammenlignet med bøgeskov). Det skiftende klima i disse dele af verden bevirker, at det for arterne er en fordel af være generalist, dvs. være i stand til at udnytte mange forskellige føderessourcer. I stabile miljøer som fx tropiske søer kan det derimod betale sig, via selektion, at specialisere sig til fx kun at æde få fødeemner. På den måde er der færre individer som konkurrerer om samme fødekilde. På samme måde må de kemiske forhold i søen også være forholdsvis konstante for at sådan en diversitet er mulig.
Tanganyikasøen er altså et miljø, hvis fysiske forhold har været relativt uændrede i meget lang tid. Søens alder i sig selv kan således bruges til at forklare den store diversitet. Det er vel rimeligt at antage, at jo længere tid et miljø har været stabilt, jo længere tid har arterne haft til at specialisere sig.
En anden vigtig faktor er den indbyrdes balance mellem arterne. For at opretholde et økosystem med en stor artdiversitet, er det vigtigt, at der ikke forekommer én art, som er i stand til at udkonkurrere eller æde de øvrige helt.
Et eksempel herpå er Victoriasøen, hvor man i midten af 1950erne udsatte Nilaborrer, nogle meget glubske rovfisk. I løbet af de efterfølgende år faldt bestanden af cichlider i søen, og i dag er der kun få arter tilbage, hvor søen før rummede ligeså stor diversitet som de øvrige søer i Østafrika.
I Tanganyikasøen findes der ganske vist også nogle store aborrer, men da disse er indvandret gradvist af sig selv, har de øvrige arter været i stand til at udvikle sig som svar herpå, fx med evnen til at svømme hurtigere.
Det er ikke kun de enkelte grupper af cichlidetyper i søen, som har tilpasset sig nogle særlige forhold, det er også de enkelte arter. Mange arter, fx de mange slags små sneglehuscichlider, ligner ved første øjekast hinanden pga. deres kropsform og størrelse, men der er små forskelle, som gør, at de alligevel ikke gør krav på helt de samme mikrobiotoper. Neolamprologus multifasciatus og Lamprologus brevis ligner fx meget hinanden, men en forskel er, at den førstnævnte har en række mørke striber på kroppen. Det kan betyde, at den måske lever et sted i søen, hvor sandbunden har en lidt anden farve, og hvor den derfor er bedre kamufleret. På den måde er der altså ikke to arter i Tanganyikasøen, som er tilknyttet præcis den samme biologiske niche.
Tanganyikasøen rummer over 200 forskellige arter, men mangfoldigheden stopper ikke her. Indenfor nogle arter er der opstået geografiske varianter som et resultat af fiskenes meget specifikke tilpasning til biotopen.
Tropheus moorii
Tropheusslægten er et af de meget tydelige eksempler på en sådan udvikling. Fiskene lever og yngler blandt klippeformationer i de øvre vandlag, hvor der kommer sollys nok ned til at de alger, som fiskene græsser af, kan gro i rigelige mængder. At disse fisk er planteædere, giver dem en fordel, da langt de fleste af søens andre fisk spiser en eller anden form for animalsk føde. For at kunne leve af alger må disse fisk have udviklet nogle andre fordøjelsesenzymer og et andet tarmsystem end de øvrige, kødædende cichlider. Hos Tropheus er der altså også sket en ændring i fysiologien.
Især T. moorii, men også de andre arter i slægten, illustrerer meget tydeligt, hvordan en art kan forgrene sig i mange varianter. Pga. deres levevis er alle mbuna inkl. Tropheus bundet til de klipper, hvor de kan søge skjul og finde deres føde. Disse klippepartier ligger som øer adskilt fra hverandre af store områder med åbent vand og sandbanker. Enhver fisk som måtte bevæge sig ud i det åbne vand, vil sandsynligvis blive taget af en rovfisk.
På den måde holdes de enkelte yngleflokke og dermed genpuljer isoleret, og de kan nu udvikle sig i forskellige retninger. Mht. Tropheus er de forskellige varianters levevis og anatomi forblevet den sammen, men deres farvetegninger derimod er gået i forskellige retninger. Alene hos T. moorii findes der over 40 forskellige, geografiske farvevarianter, nogle af disse lever kun med få hundrede meters mellemrum.
Figuren på denne cichlideside viser blot nogle af de over 100 farvevarianter, som er udsprunget af kun 6 arter.
Denne udvikling er ikke helt ulig den, som Charles Darwin i 1800-tallet observerede blandt finker på Galapagos, hvor en enkelt art fra fastlandet havde delt sig i talrige varianter, sommetider kun adskilt af få hundrede meter vand.
Teorien om ø-biografien
Denne teori blev skabt af forskerne McArthur og Wilson i 1967, som en udvidelse af Charles Darwins tanker i Arternes Oprindelse. Med Galapagos i tankerne begyndte de at studere, hvorfor der på nogle øer er større diversitet end på andre.
Denne ø-teori kan man omstille til søer, da en sø i et område med mange søer i økologisk forstand kan opfattes som en ø, altså et afgrænset område. Ligesom rigtige øer ved lavvande kan være forbundet, kan søer bindes sammen ved højere vandstand. På den måde kan der være periodiske vandringer mellem økosystemerne, hvorved arter invaderer nye øer.
Som beskrevet hos Tropheus moorii kan enkelte klippepartier ligeledes fungerer som øer vel at mærke kun for mbuna.
McArthur og Wilson opstillede en ligning for et givent steds diversitet, som dog senere har vist sig ikke at gælde helt. Men antallet af arter på at givent sted er, som deres teori lyder, bestemt af to faktorer: Indvandrings-raten og forsvindings-raten. Ved indvandring i denne sammenhæng forstås ikke kun udefrakommende arter, men også nye arter som opstår internt i økosystemet.
Som det er tilfældet i Tanganyikasøen, spiller det store antal af mikrobiotoper også en væsentlig rolle mht. diversitetens omfang. I søen er der i kraft af det rigt varierede undervandsmiljø masser af muligheder for arter til at specialisere sig. Havde søen kun bestået af ensartet sandbund, ville diversiteten have været meget mindre, end det er tilfældet.
Arternes udviklingshistorie
En af Tanganyikasøens helt store gåder er, hvordan cichliderne har fundet vej til den. Geologiske undersøgelser har vist, at denne sø med sine 20 millioner år er langt ældre end de andre søer i Rift Valley. Til sammenligning regnes Malawisøen fx kun for at være omkring 2 millioner år gammel.
Alene af den grund kan man afvise, at cichliderne af forhistoriske vandløb skulle være vandret til Tanganyika fra de øvrige søer. En kun 1-2 millioner år gammel bestand ville næppe kunne have nået at udvikle så stor diversitet, som man ser i Tanganyika. I de yngre søer ser man da heller ikke de samme specialiseringer og udnyttelse af nicher. Skønt Malawisøen rummer langt over dobbelt så mange forskellige arter som Tanganyika, er alle arterne her suverænt mundrugere, og variationer i anatomi, måske bortset fra størrelse og farve, er også mere begrænsede pga. søens unge alder.
Hvis der skulle have fundet nogen form for vandring sted mellem søerne, er det snarere tænkeligt, at nogle fisk fra Tanganyika er havnet i de andre søer.
Men det store spørgsmål er så, hvor cichliderne i Tanganyikasøen kom fra, og om man eventuelt kan antage, at de var kontinentets første cichlider?
En gammel teori lød på, at Tanganyikasøen engang skal have været direkte forbundet med Det Indiske Ocean, og at søen altså i begyndelsen har været salt, men med tiden er blevet fersk. Denne teori ville kunne forklare meget, fx tilstedeværelsen af gopler, men geologiske studier har kunne afvise denne teori. At søen desuden ligger mere end 700 m over havets overflade gør det meget lidt sandsynligt, at den nogensinde har været en slags bugt ud til havet.
Man har også en teori om, at nogle af Tanganyikasøcichliderne skal være genetisk forbundet med visse arter fra cichlideslægten Haplochromis, som findes i blødtvandsmiljø i Centralafrikas floder.
En undersøgelse af mitokondrie-DNA fra forskellige arter synes at have påvist dette. I en undersøgelse af slægtskab mellem arter er det en fordel at kigge på DNAet i mitokondrierne frem for DNAet i selve cellekernen. Det skyldes, at mutationsfrekvensen for DNA i mitokondrier er større. Hermed bliver det nemmere at analysere, og man kan mere nøjagtigt sammenligne udviklingslinier, som er adskilt for relativt kort tid siden (dvs. nogle få millioner år). Derfor har metoden været brugbar til sammenligning af cichlider i floderne og Tanganyikasøen, og man har påvist et vist slægtskab. Dette slægtskab kan forklare, hvor nogle af Tanganyikacichliderne måske stammer fra, men som tidligere nævnt er det kun fire ud af 12 stammer i søen, som også findes i flodsystemerne. Hvad de resterende otte stammer er usprunget af, forbliver et mysterium.
Tanganyikacichlidernes indbyrdes slægtskab er svært at fastslå. Indenfor stammerne er man nogenlunde klar over stamtræerne, men de endemiske stammers forbindelse til hinanden er meget uklar. Det skyldes, at der mellem de meget forskelligartede cichlidetyper ikke er nogle klare mellemformer, som kan indikere et led mellem slægterne.
Disse bindeleds fravær gør kun spørgsmålet om cichlidernes oprindelse endnu mere komplekst. En teori lyder på, at de otte former har eksisteret i hver deres bassin for over 5-6 millioner år siden, hvor Tanganyikasøen endnu ikke var sammenhængende, men blot bestod af et antal søer mere eller mindre forbundet af vandløb. Da vandstanden steg, er disse otte stammer så havnet i samme økosystem. Hvis de eventuelt har haft en fælles stamfader, ville de efter nogle millioner års separat udvikling være for lidt genetisk beslægtede til at kunne blande sig med hinanden. Dette skulle være svaret på, hvorfor der ingen mellemformer er, men det besvarer stadig ikke, hvor cichliderne til at begynde med kom fra.
Som tidligere nævnt nedstammer cichliderne fra nogle saltvandsfisk, som er vandret op i ferskvand. Man kan eventuelt forestille sig, at nogle af disse urcichlider er vandret op gennem floder, som ikke eksisterer længere, og har tilpasset sig livet i søen.
Havvand er, ud over at være salt, også meget hårdt. Derfor er det ikke utænkeligt, at salt- eller brakvandsfisk på evolutionært set kort tid har kunnet omstille sig til det ferske, men hårde vand i Tanganyika.
Denne fiskestamme kan så have dannet grundlag for de otte stammer i søen. Man kan tænke sig, at disse fisk pga. ændringer i landskabet og periodiske ændringer i vandstanden har været delt op i flere - evt. otte - populationer, som så har udviklet sig i forskellige retninger. Når de endnu senere igen er blevet blandet pga. vandets stigning, har de ikke været i stand til at blande sig artsmæssigt og er blevet til otte forskellige arter - som så skulle være forfædrene til hver af de otte, endemiske cichlidestammer i søen.
Hvis en sådan tilvandring fra havet er mulig, er det også tænkeligt at det kan være sket i flere omgange. Fx med nogle millioner års mellemrum. Det vil muligvis også kunne forklare de otte meget forskellige stammer i Tanganyikasøen.
Konklusion
Det, som danner grundlaget for de over 200 forskellige cichlidearter i Tanganyikasøen, er søens rige udbud af mikrobiotoper, som gør det muligt for fisk gennem den gradvise selektion at specialisere sig til en ganske bestemt niche. Dette gør, at der er færre fisk, som konkurrerer med hinanden, og der er på den måde plads til flere arter.
Hvordan cichliderne er havnet i søen, er endnu udvist. Fire ud af 12 cichlidestammer i søen er også repræsenteret i Afrikas flodsystem, så her er det rimeligt sikkert, at der har fundet nogle vandringer sted. Hvordan de otte resterende, og indbyrdes meget forskellige stammer, er kommet, forbliver et mysterium. Pga. den høje hårdhedsgrad i søen kan det evt. være saltvandsfisk, som for 10-20 millioner år siden har tilpasset sig livet i ferskvand. At stammerne er så forskellige, kan skyldes, at søen har været delt op i flere mindre søer, i hvilke udviklingen har taget forskellige retninger. Yderligere DNA-analyse vil i fremtiden måske kunne afsløre Tanganyikacichlidernes oprindelse.
Litteraturliste
Bøger:
Bremer, Jens: Levende Organismer, Nucleus 1997.
Larsen, Benny B og Hansen, F. Ingemann: Cichlider fra hele verden, Aschehoug 1999.
Neergaard, Søren: Tanganyika-cichlider, Aschehoug 1976.
Larsen, Benny B.: Tanganyikasøens sneglehuslegende cichlider, Fish Photex.
Web-sider:
Morfitt, Craig: Lake Tanganyika and its Diverse Cichlids http://www.aquarticles.com/articles/breeding/Morfitt_Tanganyika.html
Lindsay, Don: Biogeography http://www.cs.colorado.edu/~lindsay/creation/biogeography.html
Wilkins, Sabine: The Evolution of Cichlids http://www.aquarticles.com/articles/breeding/Wilkins_Evolution.html
Biology of the Vertebrates Evolution of the African Cichlids http://www.eeb.uconn.edu/courses/vertbio/lecture%207.htm
Nielsen, Lars Kamp: Victoriasøen lever stadig http://www.nat.ku.dk/nyheder/succes/2002/victorialsoen.htm
Ciklideklubben Mbunagruppen http://www.ciklideklubben.dk/mbunagruppen.asp
Konings, Ad: The Cichlid Room The Genus Tropheus http://www.cichlidae.com/articles/a022.html
Salzburger, Walter mfl: Phylogeny of the Lake Tanganyika Cichlid Species Flock and Its Relationship to the Central and East African Haplochromine Cichlid Fish Faunas http://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/labmembers/walter/Other/0…
Tropical lakes, biodiversity, biogeography http://academic.evergreen.edu/curricular/freshwatereco/downloads/l11bio…
Tanganyika-søen http://www.cichlids.dk/tangasoen.htm
Baggrunden for artiklen
I 3.g fik jeg mulighed for at skrive en 3. årsopgave, hvor jeg på en eller anden måde kunne inddrage mine akvarier.
Artikel er skrevet som en Større Skriftlige Opgave i biologi (højt niveau).
Opgaveformuleringen gik ud på, at jeg skulle:
1. Gøre rede for biotopen Tanganyikasøen
2. Analysere og forklare søens store muligheder for at rumme så mange forskellige cichlidearter, hvoraf et stort antal er endemiske.
3. Diskutere, hvordan udviklingen indenfor denne store fiskegruppe kan have fundet sted.
Opgaven indbragte et 11-tal.
Artiklen er oprindelig en 3.g. gymnasieopgave, jf. afsnittet til sidst om baggrunden.
Indhold:
Indledning
Problemstillingen
Tanganyikasøen
Den geologiske historie
Fysiske og kemiske forhold
Søens biotoper
Søens cichlider
Om Cichlidae-familien generelt
Tanganyikasøcichlider
Artsbegreb og artsdannelse
Eksempler på specialisering pga. selektionstryk
Sneglehuscichlider
Mundrugende cichlider
Forskellige former for fødesøgning
Årsager til den store diversitet
Tropheus moorii
Teorien om ø-biografien
Arternes udviklingshistorie
Konklusion
Litteraturliste
Baggrunden for artiklen
Indledning
Jeg fik mit første, lille akvarium med forskellige, små selskabsfisk, da jeg var omkring 9 år gammel, og siden er jeg blevet mere og mere grebet af hobbyen. Det er især idéen om at se naturen udfolde sig hjemme i sin egen stue, som jeg altid har syntes godt om.
Jeg havde ikke haft fisk ret længe, da jeg også fik et par mellemamerikanske cichlider. De ynglede to dage efter jeg havde fået dem, og så var jeg simpelthen solgt. Det familieliv, som udspillede sig, var noget helt andet end hos de gængse guppyer og småfisk, som jeg ellers havde haft.
Først lagde jeg mest vægt på cichlider fra Sydamerika, men ved en tilfældighed fik jeg øjnene op for de afrikanske søcichlider og deres lange, evolutionære baggrund.
Så måtte jeg jo anskaffe mig et akvarium med sådan nogle, og jeg fik fat i seks små sneglehuslegende cichlider fra Tanganyikasøen, Neolamprologus multifasciatus, som også optræder i artiklen her.
I forbindelse med opgaven er jeg så blevet lidt forelsket i Tropheus-slægten. Ganske vist er det nogle ret kostbare fisk at anskaffe, men nu da jeg også har studeret, hvor de kommer fra, står de højt på ønskesedlen.
Problemstillingen
For at kunne forstå den store artsrigdom, som findes i Tanganyikasøen, er det nødvendigt at kende til områdets geologiske fortid og de fysiske forhold, som hersker der og danner rammerne om livet i søen. Artiklens første del er en redegørelse for disse faktorer.
Dernæst følger en gennemgang af nogle af de mange undervandsbiotoper, som søens cichlider er nøje specialiserede til at leve, finde føde og formere sig i. I afsnittet herefter beskrives cichlidefamilien, og der gøres rede for, hvorfor disse fisk har så stor succes i naturen. Dernæst forklares artsbegrebet og hvordan differentiering og artsdannelse finder sted. Med det som udgangspunkt nævnes en række eksempler på arter i Tanganyikasøen, som har udviklet bemærkelsesværdige måder at overleve på mht. bl.a. yngleadfærd og fødesøgning.
I det følgende afsnit kommer sagens kerne: Hvorfor kan man på et så forholdsvist begrænset område finde en så stor biodiversitet, altså artsrigdom
I sidste del gives nogle bud på, hvordan udviklingen kan have fundet sted, noget, som endnu ikke er afklaret, men som der er fremsat mange teorier om. Undervejs gives der bud på, hvilke analysemetoder, man eventuelt må tage i brug for at løse mysteriet om de højt specialiserede cichlidearter og deres indbyrdes slægtskab.
Undervejs er dre sammenligninger med Viktoriasøen og især Malawisøen, da disse på nogle punkter kan illustrere parallelle, men yngre miljøer.
Tanganyikasøen
Tanganyikasøen rummer med sit overfaldeareal på 34.000 km2 og dybder på op til 1470 meter 1/6 af hele klodens ferskvandsreserver. Da den for første gang blev opdaget af to engelske opdagelsesrejsende i 1858, troede de da også, at de var nået havet. Det skyldtes ikke blot søens enorme omfang, og at de ikke kunne se den modsatte bred, men også det besynderlige dyreliv i form af rejer og gopler, som de fandt, og som man dengang ellers kun forbandt med marine miljøer.
Søen er i dag især kendt, fordi den rummer over 200 cichlidearter, næsten alle endemiske, dvs. at de kun findes her. Pga. søens størrelse og beliggenhed er der stadig mange områder af den, som endnu ikke er udforsket, og man mener derfor at kunne forvente at finde op mod 100 nye arter i fremtiden.
Den geologiske historie
Jordens overfalden, kappen, udgøres af de ni tektoniske plader. De er ikke stationære, men glider rundt og presses imod hinanden, hvorved jordmasser flyttes og landskabet tager form. For 20 millioner år siden var det en sådan seismisk aktivitet, som skabte Rift Valley i det østlige Afrika. Området består af to rækker forkastninger i jordoverfladen, en østlig og en vestlig. Med tiden er nogle af disse kløfter blevet fyldt op med vand fra forhistoriske floder.
Tanganyikasøen, som menes at være den ældste, består af en række bassiner, som for 20 millioner år siden gradvist blev fyldt op af urfloden Malagarazi-Congo, som senere ændrede løb. I starten har der altså været et antal separate søer, som så for 5-6 millioner år siden smeltede sammen til én pga. højere vandstand. Der har muligvis været store til- og fraløbende floder i forhistorisk tid, men i dag er søen et temmelig isoleret økosystem, kun med nogle mindre tilløbende floder og en enkelte afvandende. Til trods for disse floder er det alligevel meget begrænset, hvad der tilføres søen af nye arter, da floder ikke nødvendigvis spreder arter i så høj grad, som man skulle tro.
Fysiske og kemiske forhold
Pga. geologien i området er der i vandet opløst mange mineraler, især kalk som giver vandet en høj hårdhedsgrad på omkring 10 dGH og ligeledes en høj pH på mellem 8,6 og 9,2. Det er disse vandkvaliteter, som har gjort søens cichlider til nemme akvariefisk, da værdierne stemmer nogenlunde overens med almindeligt, dansk postevand, og fiskene yngler derfor nemt i fangenskab.
Søens overflade temperatur ligger mellem 24 og 27 grader alt efter tid på døgnet og årstid. Bundtemperaturen ligger nogenlunde stabilt omkring 23 grader. Den forholdsvis høje temperatur trods de store dybder menes at skyldes vulkansk aktivitet nær søens bund.
Sammenlignet med Malawisøen er vandet i Tanganyikasøen forholdsvist stillestående. Vandet iltes derfor kun indtil ca. 200 meter ned, og på dybere vand findes der ikke fisk, kun evt. mere primitive livsformer, som kan klare sig her.
Søens biotoper
Grundlaget for den store diversitet blandt cichlider i Tanganyikasøen er de mange forskellige biotoper, som findes i søen, og som giver muligheder for mange forskellige former for levevis.
To tredjedele af Tanganyikasøens bred består af ufremkommeligt bjergterræn, som forsætter stejlt ned i vandet. Under vandoverfladen er revner og huler i disse klipper hjem for hulelegende cichlider, som søger skjul og vogter deres unger i sikkerhed for større rovfisk. Fiskene som holder til ved klippekysten kaldes under ét mbuna - på det lokale sprog: fisk som lever ved klippe - selv om der er flere forskellige slægter repræsenteret.
Sandkysterne har en mindre artsrigdom end klippemiljøet, da skjulestederne her er få og vandet ofte uklart og uroligt. Bortset fra nogle meget små cichlider, som har specialiseret sig i at leve i tomme sneglehuse, er her ikke mange permanente beboere. Det lave, varme vand er dog ofte fyldt med forskellige insekter og insektlarver, som cichlider fra det frie vand kommer ind for at æde. Disse fisk bruger af samme grund biotopen som gydeplads.
Visse steder er det fine sand erstattet af et rullestensmiljø, som er blotlagt af vinden, med større, rundslebne sten, som man også kender fra de danske strande. Disse lag af sten danner mange små sprækker og mellemrum, hvor små cichlidearter kan søge læ for den stærke vandbevægelse. I dette miljø og ved sandkysterne findes også unger af større cichlider, som endnu er for små til at bevæge sig ud i det frie vand.
I de frie vandmasser lever de store, pelagiske cichlider, som findes helt ned til iltgrænsen på 200 meters dybde. Mange af disse cichlider er rovfisk, som typisk predaterer på de to endemiske sildearter, som findes i søen. Andre, mindre arter lever af zooplankton.
Foruden de nævnte hovedbiotoper er der naturligvis en mængden overgangszoner, som er hjem for endnu flere arter. For eksempel hvor klipper og sandbund mødes. Desuden er der også områder langs med søens kyst, hvor der er nogen vandplantevækst, og hvor der findes tilløbsfloder, er der også særlige vandforhold og biotoper. Nogle floder kan fx tænkes at føre blødt, surt vand med sig, så der vil ved sådanne flodudmundinger være særlige kemiske forhold.
Visse steder langs kysterne er der også områder, hvor det fine sand er dækket af dynd og døde planterester fra kystens skov. Nedbrydningen af disse vil også påvirke vandet og skabe særlige forhold. Det samme gør sig gældende for det materiale, som floderne måtte føre med sig til søen.
Søens cichlider
Om Cichlidae-familien generelt
Cichliderne findes overalt i tropiske søer og floder, og de hører til den største klasse af fisk, nemlig benfiskene. Deres forfædre udviklede sig i havet og vandrede siden hen op i ferskvand. Som et resultat af dette er mange cichlider, fx Rift Valley cichlider, tolerante overfor saltkoncentrationer.
Det, som kendetegner alle cichlider, og i øvrigt gør dem så populære som akvariefisk, er deres avancerede, sociale adfærd. I modsætning til de fleste andre fisk vogter cichliderne over deres æg og nyklækkede larver, hvilket sikrer, at mange unger overlever. Hvor mange andre fisk lægger tusindvis af æg og satser på, at nogle enkelte overlever i mængden, lægger cichliderne færre og større æg, hvoraf en større procentdel til gengæld overlever. Cost-benefit er et udtryk for, hvor stor en indsats et dyr yder for at opnå hvilket udbytte. I cichlidernes tilfælde yder de en stor indsats ved at forsvare deres yngel, og til gengæld overlever en stor del af denne yngel til voksenalderen, så de kan føre generne videre. Torsk og laks fx har ingen yngelpleje, men lægger mange æg for at blot nogle få skal kunne overleve.
Det er cichlidernes intensive yngelpleje, som er en af grundene til, at denne familie har haft så stor succes.
Der ud over hører cichliderne også til blandt de dyr, som har den største diversitet og udnyttelse af biologiske nicher indenfor samme familie. Det gælder både hvad angår anatomi, fysiologi og adfærd.
Tanganyikasøcichlider
Tanganyikasøens cichlider er specielle ved at de indenfor et forholdsvis lille område har udviklet sig i ufatteligt mange retninger. Søen omtales tit som Et naturhistorisk museum, fordi arternes gradvise udvikling og specialisering her er meget tydelig.
Cichliderne kan deles op i 12 såkaldte stammer - med en stamme som et niveau mellem Cichlidae-familien som helhed, og de forskellige slægter, som de enkelte arter kan samles i. Fire af disse stammer er også repræsenteret i større eller mindre dele af det øvrige Afrika.
Det særlig interessante er, at alle arter indenfor de resterende 8 stammer udelukkende er endemiske for Tanganyikasøen. Og især blandt de endemiske stammer er der bemærkelsesværdige former for specialiseringer og udnyttelser af biologiske nicher.
Søen er således ikke kun speciel pga. sin store diversitet, men også ved at de enkelte arter er så forskellige fra hinanden.
Artsbegreb og artsdannelse
For at kunne forstå artsdiversiten i Tanganyikasøen, er det nødvendigt at gøre sig nogle tanker om, hvad en art i det hele taget er, og hvordan og hvorfor en ny art opstår.
Definitionen lyder, at to individer tilhører samme art, hvis de er i stand til at få levedygtigt og fertilt afkom. Det er ikke nok, at de kan formere sig sammen, deres unger skal selv være formeringsdygtige. Mange nærtbeslægtede arter kan krydses, men deres afkom, såkaldte hybrider, vil altid være sterile og have andre former for defekter. Hvis ikke afkommet var sterilt, tilhørte forældrene samme art!
Nye arter opstår, når en eksisterende population af en eller anden grund deles op. Det kan fx være en rent geografisk opdeling, hvor en flod, en bjergkæde el. lign. danner en fysisk barriere.
I dyrenes celler sker der hele tiden mutationer, tilfældige ændringer i generne. Hvis disse ændringer sker i kønscellerne, gives mutationen videre til næste generation såfremt mutationen ikke er letal, dvs. dødelig. Disse mutationer vil gradvist ændre dyrenes karakter, og skulle en først opdelt population senere komme til at leve i samme område, vil genmaterialet nu være ændret så meget, at de ikke længere er i stand til at blande sig.
Under en adskillelse er det også muligt, at de to populationer vil udvikle forskellige adfærdsmønstre, som den anden population ikke vil være i stand til at genkende eller reagere på. Hvis disse adfærdsændringer fx sker mht. parringslege, kan de to grupper alene af den grund holde op med at formere sig, selvom parringen stadig er fysiologisk mulig. De to grupper har da hver deres genpulje, og de vil nu ikke blive blandet.
Nye arter opstår som følge af et selektionspres. Hvis mange individer i det samme område lever i nøjagtigt samme biologiske niche, fx jager det samme bytte, vil de stærkeste (A) af dem udkonkurrere de øvrige. Hvis de svage (B) derimod begynder at jage et andet bytte, vil også de kunne overleve. Fx kan man forestille sig, at der blandt B forekommer en mutation, som giver en lidt anden tandstilling. Denne tandstilling gør det måske muligt at jage et andet bytte. B-erne med denne tandstilling har altså pludseligt muligheder for at klare sig i konkurrencen med A, og generne for dette ændrede tandsæt gives videre og spredes. Efter mange generationer vil A og B, pga. yderligere ændret arvemateriale, være to forskellige arter.
Eksempler på specialisering pga. selektionstryk
Som nævnt rummer Tanganyikasøen et utal af forskellige biotoper; hver med sin helt særlige fauna. Af de over 200 vidt forskellige arter er der kun plads til at bringe nogle få eksempler. Det centrale element i ethvert levende væsens liv er at leve længde nok til at formere sig og dermed føre sine gener videre. For at kunne gøre dette, må dyret være i stand til at tage nok føde til sig, beskytte sig imod rovdyr og sikre sin yngels overlevelse. Det er i særlig grad indenfor disse tre områder, at cichliderne har specialiseret sig. Det er cichlidernes indbyrdes konkurrence og den deraf følgende specialisering, som har skabt de mange arter i søen.
Sneglehuscichlider
De fleste cichlider yngler parvis, men blandt andet Neolamprologus multifasciatus og mange andre arter i Tanganyikasøen holder sammen i store kolonier. I denne fisks tilfælde er det især en fordel pga. dens meget ringe størrelse. At leve i flok har mange fordele. Fx er der flere øjne til at opdage et eventuelt rovdyr, og dette rovdyr vil desuden have svært ved at udse sig et bestemt bytte blandt mange. Det enkelte individs chancer er større i ly af mængden, som det ses mange steder i naturen, også blandt større dyr som fx gazeller og zebraer.
Med sine kun 4,5 cm (for voksne hanner, hunnerne er endnu mindre) er fisken lille nok til at kunne være inde i de tomme Neothauma-sneglehuse, som gennem tusindevis af år har samlet sig i store banker på søens sandbund. Pga. vandets høje pH opløses sneglehusene med deres kalkindhold ikke, og de findes derfor i tykke lag. Bl.a. N. multifasciatus har udnyttet dette.
Hver hun har sit eget sneglehus og et lille territorium på 10-15 cm omkring det, og hver han har et antal hunner i sit revir. Sneglehusene bruges som skjulested, hvis der er rovfisk i nærheden, og de fungerer desuden som beskyttelse for æggene, der lægges helt inde i bunden, og senere for fiskelarverne.
Blandt andre sneglehuslegende arter er det kun hunnen, som er lille nok til at være inde i sneglehuset. Hannerne lever af større krebsdyr og småfisk, hvorimod hunnerne og de førnævnte sneglehuscichlider lever af det zooplankton, som driver forbi. Denne form for kønsbetinget adfærd er sjælden, men smart, da de yngelplejende hunner nu ikke skal konkurrere med hannerne om samme fødeemne.
Mundrugende cichlider
Disse cichlider tager efter æglægningen og befrugtningen æggene i munden, hvor de udruges i sikkerhed fra andre fisk. Når æggene klækker, beholder forældrefisken, som regel hunnen, typisk larverne inde i gabet nogle dage mere, indtil de er fritsvømmende. Alt efter hvilken art, det er, vil forældrene forsat passe på ungerne i noget tid, og hvis ungerne føler sig truede, kan de søge tilflugt i forældrefiskens gab. Imens hunnen går med æg i munden, tager den ingen føde til sig. Det gør, at den ofte bagefter er meget afkræftet og dør, men til gengæld overlever en meget stor procentdel af ungerne jf. cost-benefit.
Også andre ikke-mundrugende cichlider og maller fra søen benytter sig af mundrugernes intensive yngelpleje. Den såkaldte gøgemalle (Synodontis multipunctatus) snyder ligesom fuglen gøgen de mundrugende cichlider til også at vogte dens æg. De fisk, som benytter sig af dette nummer, behøver ikke selv at bruge energi på at opfostre deres unger.
Forskellige former for fødesøgning
Det er måske mht. fødesøgningsadfærd blandt cichliderne, at man finder de mest bemærkelsesværdige eksempler på diversitet. De fleste cichlider er udstyrede med en stor, fremadrettet eller nedadrettet mund, som de bruger til at snuppe smådyr i vandet eller rode i bunden med, men visse cichlidearter i Tanganyikasøen har udviklet en hel anden kæbestruktur.
Det ene af to meget tydelige eksempler er cichlider af Perissodus-slægten, de såkaldte skælædere. Deres kæber er usymmetriske, hvilket gør dem i stand til at svømme op på siden af større fisk, suge sig fast og rive en luns af huden af. De angriber hovedsageligt syge eller sårede fisk, som svømmer langsomt.
Petrochromis fasciolatus er et andet eksempel på en anderledes kæbestruktur. I stedet for at søge føde i det åbne vand eller i dyndet gør dens opadrettede kæbe det muligt at søge føde på undersiden af klippeudhæng, hvor krebs og skaldyr kan sidde fast. Andre cichlider kan sjældent svømme skråt i vandet, så P. fasciolatus har sin helt egen biologiske niche uden nogen konkurrenter.
Årsager til den store diversitet
Der er mange faktorer, som er afgørende for, om der i et givent område er en stor eller en lille biodiversitet. En af de helt balsale er klimaet. Det er almindelig kendt, at biodiversiten er større i troperne end de tempererede klimazoner (regnskov sammenlignet med bøgeskov). Det skiftende klima i disse dele af verden bevirker, at det for arterne er en fordel af være generalist, dvs. være i stand til at udnytte mange forskellige føderessourcer. I stabile miljøer som fx tropiske søer kan det derimod betale sig, via selektion, at specialisere sig til fx kun at æde få fødeemner. På den måde er der færre individer som konkurrerer om samme fødekilde. På samme måde må de kemiske forhold i søen også være forholdsvis konstante for at sådan en diversitet er mulig.
Tanganyikasøen er altså et miljø, hvis fysiske forhold har været relativt uændrede i meget lang tid. Søens alder i sig selv kan således bruges til at forklare den store diversitet. Det er vel rimeligt at antage, at jo længere tid et miljø har været stabilt, jo længere tid har arterne haft til at specialisere sig.
En anden vigtig faktor er den indbyrdes balance mellem arterne. For at opretholde et økosystem med en stor artdiversitet, er det vigtigt, at der ikke forekommer én art, som er i stand til at udkonkurrere eller æde de øvrige helt.
Et eksempel herpå er Victoriasøen, hvor man i midten af 1950erne udsatte Nilaborrer, nogle meget glubske rovfisk. I løbet af de efterfølgende år faldt bestanden af cichlider i søen, og i dag er der kun få arter tilbage, hvor søen før rummede ligeså stor diversitet som de øvrige søer i Østafrika.
I Tanganyikasøen findes der ganske vist også nogle store aborrer, men da disse er indvandret gradvist af sig selv, har de øvrige arter været i stand til at udvikle sig som svar herpå, fx med evnen til at svømme hurtigere.
Det er ikke kun de enkelte grupper af cichlidetyper i søen, som har tilpasset sig nogle særlige forhold, det er også de enkelte arter. Mange arter, fx de mange slags små sneglehuscichlider, ligner ved første øjekast hinanden pga. deres kropsform og størrelse, men der er små forskelle, som gør, at de alligevel ikke gør krav på helt de samme mikrobiotoper. Neolamprologus multifasciatus og Lamprologus brevis ligner fx meget hinanden, men en forskel er, at den førstnævnte har en række mørke striber på kroppen. Det kan betyde, at den måske lever et sted i søen, hvor sandbunden har en lidt anden farve, og hvor den derfor er bedre kamufleret. På den måde er der altså ikke to arter i Tanganyikasøen, som er tilknyttet præcis den samme biologiske niche.
Tanganyikasøen rummer over 200 forskellige arter, men mangfoldigheden stopper ikke her. Indenfor nogle arter er der opstået geografiske varianter som et resultat af fiskenes meget specifikke tilpasning til biotopen.
Tropheus moorii
Tropheusslægten er et af de meget tydelige eksempler på en sådan udvikling. Fiskene lever og yngler blandt klippeformationer i de øvre vandlag, hvor der kommer sollys nok ned til at de alger, som fiskene græsser af, kan gro i rigelige mængder. At disse fisk er planteædere, giver dem en fordel, da langt de fleste af søens andre fisk spiser en eller anden form for animalsk føde. For at kunne leve af alger må disse fisk have udviklet nogle andre fordøjelsesenzymer og et andet tarmsystem end de øvrige, kødædende cichlider. Hos Tropheus er der altså også sket en ændring i fysiologien.
Især T. moorii, men også de andre arter i slægten, illustrerer meget tydeligt, hvordan en art kan forgrene sig i mange varianter. Pga. deres levevis er alle mbuna inkl. Tropheus bundet til de klipper, hvor de kan søge skjul og finde deres føde. Disse klippepartier ligger som øer adskilt fra hverandre af store områder med åbent vand og sandbanker. Enhver fisk som måtte bevæge sig ud i det åbne vand, vil sandsynligvis blive taget af en rovfisk.
På den måde holdes de enkelte yngleflokke og dermed genpuljer isoleret, og de kan nu udvikle sig i forskellige retninger. Mht. Tropheus er de forskellige varianters levevis og anatomi forblevet den sammen, men deres farvetegninger derimod er gået i forskellige retninger. Alene hos T. moorii findes der over 40 forskellige, geografiske farvevarianter, nogle af disse lever kun med få hundrede meters mellemrum.
Figuren på denne cichlideside viser blot nogle af de over 100 farvevarianter, som er udsprunget af kun 6 arter.
Denne udvikling er ikke helt ulig den, som Charles Darwin i 1800-tallet observerede blandt finker på Galapagos, hvor en enkelt art fra fastlandet havde delt sig i talrige varianter, sommetider kun adskilt af få hundrede meter vand.
Teorien om ø-biografien
Denne teori blev skabt af forskerne McArthur og Wilson i 1967, som en udvidelse af Charles Darwins tanker i Arternes Oprindelse. Med Galapagos i tankerne begyndte de at studere, hvorfor der på nogle øer er større diversitet end på andre.
Denne ø-teori kan man omstille til søer, da en sø i et område med mange søer i økologisk forstand kan opfattes som en ø, altså et afgrænset område. Ligesom rigtige øer ved lavvande kan være forbundet, kan søer bindes sammen ved højere vandstand. På den måde kan der være periodiske vandringer mellem økosystemerne, hvorved arter invaderer nye øer.
Som beskrevet hos Tropheus moorii kan enkelte klippepartier ligeledes fungerer som øer vel at mærke kun for mbuna.
McArthur og Wilson opstillede en ligning for et givent steds diversitet, som dog senere har vist sig ikke at gælde helt. Men antallet af arter på at givent sted er, som deres teori lyder, bestemt af to faktorer: Indvandrings-raten og forsvindings-raten. Ved indvandring i denne sammenhæng forstås ikke kun udefrakommende arter, men også nye arter som opstår internt i økosystemet.
Som det er tilfældet i Tanganyikasøen, spiller det store antal af mikrobiotoper også en væsentlig rolle mht. diversitetens omfang. I søen er der i kraft af det rigt varierede undervandsmiljø masser af muligheder for arter til at specialisere sig. Havde søen kun bestået af ensartet sandbund, ville diversiteten have været meget mindre, end det er tilfældet.
Arternes udviklingshistorie
En af Tanganyikasøens helt store gåder er, hvordan cichliderne har fundet vej til den. Geologiske undersøgelser har vist, at denne sø med sine 20 millioner år er langt ældre end de andre søer i Rift Valley. Til sammenligning regnes Malawisøen fx kun for at være omkring 2 millioner år gammel.
Alene af den grund kan man afvise, at cichliderne af forhistoriske vandløb skulle være vandret til Tanganyika fra de øvrige søer. En kun 1-2 millioner år gammel bestand ville næppe kunne have nået at udvikle så stor diversitet, som man ser i Tanganyika. I de yngre søer ser man da heller ikke de samme specialiseringer og udnyttelse af nicher. Skønt Malawisøen rummer langt over dobbelt så mange forskellige arter som Tanganyika, er alle arterne her suverænt mundrugere, og variationer i anatomi, måske bortset fra størrelse og farve, er også mere begrænsede pga. søens unge alder.
Hvis der skulle have fundet nogen form for vandring sted mellem søerne, er det snarere tænkeligt, at nogle fisk fra Tanganyika er havnet i de andre søer.
Men det store spørgsmål er så, hvor cichliderne i Tanganyikasøen kom fra, og om man eventuelt kan antage, at de var kontinentets første cichlider?
En gammel teori lød på, at Tanganyikasøen engang skal have været direkte forbundet med Det Indiske Ocean, og at søen altså i begyndelsen har været salt, men med tiden er blevet fersk. Denne teori ville kunne forklare meget, fx tilstedeværelsen af gopler, men geologiske studier har kunne afvise denne teori. At søen desuden ligger mere end 700 m over havets overflade gør det meget lidt sandsynligt, at den nogensinde har været en slags bugt ud til havet.
Man har også en teori om, at nogle af Tanganyikasøcichliderne skal være genetisk forbundet med visse arter fra cichlideslægten Haplochromis, som findes i blødtvandsmiljø i Centralafrikas floder.
En undersøgelse af mitokondrie-DNA fra forskellige arter synes at have påvist dette. I en undersøgelse af slægtskab mellem arter er det en fordel at kigge på DNAet i mitokondrierne frem for DNAet i selve cellekernen. Det skyldes, at mutationsfrekvensen for DNA i mitokondrier er større. Hermed bliver det nemmere at analysere, og man kan mere nøjagtigt sammenligne udviklingslinier, som er adskilt for relativt kort tid siden (dvs. nogle få millioner år). Derfor har metoden været brugbar til sammenligning af cichlider i floderne og Tanganyikasøen, og man har påvist et vist slægtskab. Dette slægtskab kan forklare, hvor nogle af Tanganyikacichliderne måske stammer fra, men som tidligere nævnt er det kun fire ud af 12 stammer i søen, som også findes i flodsystemerne. Hvad de resterende otte stammer er usprunget af, forbliver et mysterium.
Tanganyikacichlidernes indbyrdes slægtskab er svært at fastslå. Indenfor stammerne er man nogenlunde klar over stamtræerne, men de endemiske stammers forbindelse til hinanden er meget uklar. Det skyldes, at der mellem de meget forskelligartede cichlidetyper ikke er nogle klare mellemformer, som kan indikere et led mellem slægterne.
Disse bindeleds fravær gør kun spørgsmålet om cichlidernes oprindelse endnu mere komplekst. En teori lyder på, at de otte former har eksisteret i hver deres bassin for over 5-6 millioner år siden, hvor Tanganyikasøen endnu ikke var sammenhængende, men blot bestod af et antal søer mere eller mindre forbundet af vandløb. Da vandstanden steg, er disse otte stammer så havnet i samme økosystem. Hvis de eventuelt har haft en fælles stamfader, ville de efter nogle millioner års separat udvikling være for lidt genetisk beslægtede til at kunne blande sig med hinanden. Dette skulle være svaret på, hvorfor der ingen mellemformer er, men det besvarer stadig ikke, hvor cichliderne til at begynde med kom fra.
Som tidligere nævnt nedstammer cichliderne fra nogle saltvandsfisk, som er vandret op i ferskvand. Man kan eventuelt forestille sig, at nogle af disse urcichlider er vandret op gennem floder, som ikke eksisterer længere, og har tilpasset sig livet i søen.
Havvand er, ud over at være salt, også meget hårdt. Derfor er det ikke utænkeligt, at salt- eller brakvandsfisk på evolutionært set kort tid har kunnet omstille sig til det ferske, men hårde vand i Tanganyika.
Denne fiskestamme kan så have dannet grundlag for de otte stammer i søen. Man kan tænke sig, at disse fisk pga. ændringer i landskabet og periodiske ændringer i vandstanden har været delt op i flere - evt. otte - populationer, som så har udviklet sig i forskellige retninger. Når de endnu senere igen er blevet blandet pga. vandets stigning, har de ikke været i stand til at blande sig artsmæssigt og er blevet til otte forskellige arter - som så skulle være forfædrene til hver af de otte, endemiske cichlidestammer i søen.
Hvis en sådan tilvandring fra havet er mulig, er det også tænkeligt at det kan være sket i flere omgange. Fx med nogle millioner års mellemrum. Det vil muligvis også kunne forklare de otte meget forskellige stammer i Tanganyikasøen.
Konklusion
Det, som danner grundlaget for de over 200 forskellige cichlidearter i Tanganyikasøen, er søens rige udbud af mikrobiotoper, som gør det muligt for fisk gennem den gradvise selektion at specialisere sig til en ganske bestemt niche. Dette gør, at der er færre fisk, som konkurrerer med hinanden, og der er på den måde plads til flere arter.
Hvordan cichliderne er havnet i søen, er endnu udvist. Fire ud af 12 cichlidestammer i søen er også repræsenteret i Afrikas flodsystem, så her er det rimeligt sikkert, at der har fundet nogle vandringer sted. Hvordan de otte resterende, og indbyrdes meget forskellige stammer, er kommet, forbliver et mysterium. Pga. den høje hårdhedsgrad i søen kan det evt. være saltvandsfisk, som for 10-20 millioner år siden har tilpasset sig livet i ferskvand. At stammerne er så forskellige, kan skyldes, at søen har været delt op i flere mindre søer, i hvilke udviklingen har taget forskellige retninger. Yderligere DNA-analyse vil i fremtiden måske kunne afsløre Tanganyikacichlidernes oprindelse.
Litteraturliste
Bøger:
Bremer, Jens: Levende Organismer, Nucleus 1997.
Larsen, Benny B og Hansen, F. Ingemann: Cichlider fra hele verden, Aschehoug 1999.
Neergaard, Søren: Tanganyika-cichlider, Aschehoug 1976.
Larsen, Benny B.: Tanganyikasøens sneglehuslegende cichlider, Fish Photex.
Web-sider:
Morfitt, Craig: Lake Tanganyika and its Diverse Cichlids http://www.aquarticles.com/articles/breeding/Morfitt_Tanganyika.html
Lindsay, Don: Biogeography http://www.cs.colorado.edu/~lindsay/creation/biogeography.html
Wilkins, Sabine: The Evolution of Cichlids http://www.aquarticles.com/articles/breeding/Wilkins_Evolution.html
Biology of the Vertebrates Evolution of the African Cichlids http://www.eeb.uconn.edu/courses/vertbio/lecture%207.htm
Nielsen, Lars Kamp: Victoriasøen lever stadig http://www.nat.ku.dk/nyheder/succes/2002/victorialsoen.htm
Ciklideklubben Mbunagruppen http://www.ciklideklubben.dk/mbunagruppen.asp
Konings, Ad: The Cichlid Room The Genus Tropheus http://www.cichlidae.com/articles/a022.html
Salzburger, Walter mfl: Phylogeny of the Lake Tanganyika Cichlid Species Flock and Its Relationship to the Central and East African Haplochromine Cichlid Fish Faunas http://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/labmembers/walter/Other/0…
Tropical lakes, biodiversity, biogeography http://academic.evergreen.edu/curricular/freshwatereco/downloads/l11bio…
Tanganyika-søen http://www.cichlids.dk/tangasoen.htm
Baggrunden for artiklen
I 3.g fik jeg mulighed for at skrive en 3. årsopgave, hvor jeg på en eller anden måde kunne inddrage mine akvarier.
Artikel er skrevet som en Større Skriftlige Opgave i biologi (højt niveau).
Opgaveformuleringen gik ud på, at jeg skulle:
1. Gøre rede for biotopen Tanganyikasøen
2. Analysere og forklare søens store muligheder for at rumme så mange forskellige cichlidearter, hvoraf et stort antal er endemiske.
3. Diskutere, hvordan udviklingen indenfor denne store fiskegruppe kan have fundet sted.
Opgaven indbragte et 11-tal.
- Log ind eller opret en konto for at skrive kommentarer